Aarhus University Seal / Aarhus Universitets segl

Løbebiller

Løbebiller / Fotos: Ole Martin

I Den danske Rødliste 2019 er 330 arter af løbebiller blevet behandlet efter IUCN´s rødlistekriterier (Moeslund et al. 2015 efter IUCN 2012a, IUCN 2012b og IUCN 2016). De fleste arter af løbebiller betragtes som en del af den danske natur, men 15 optræder tilfældigt eller er under etablering. Det har således været relevant og muligt at rødlistevurdere 315 af 330 løbebillearter.

Løbebillerne er rødlistevurderet af Palle Jørum og kvalitetssikret af Jan Pedersen.

Bedes citeret: Jørum, P., 2019. Løbebiller. I Moeslund, J.E. m.fl. (red.): Den danske Rødliste 2019. Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi. redlist.au.dk

Fotos ovenfor: Odacantha melanura og Carabus cancellatus. Ole Martin ©

331Danske arter
330Behandlede arter
315Rødlistevurderede arter
100Rødlistede arter
62Truede arter
10Regionalt uddøde arter

Rødlistestatus

Af de rødlistevurderede arter er 32 % rødlistede (100 arter) og dermed henført til en af de seks kategorier: Regionalt uddøde (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT) eller utilstrækkelige data (DD). De truede arter, dvs. de kritisk truede, truede og sårbare arter, udgør sammenlagt 20 % (62 arter) af de rødlistevurderede arter. Der er således en noget lavere andel af rødlistede arter af løbebiller og en lidt højere andel truede arter af løbebiller end for den samlede rødlistevurdering i Rødliste 2019.

Af de 315 rødlistevurderede arter er:

  • 10 arter (3 %) regionalt uddøde (RE) og forsvundet fra den danske natur. Det vurderes således, at det er hævet over enhver rimelig tvivl, at det sidste individ af arten, som havde en reel mulighed for reproduktion i Danmark, er forsvundet.
  • 12 arter (4 %) kritisk truede (CR) og har således ekstremt høj risiko for at uddø i den vilde natur.
  • 30 arter (10 %) truede (EN) og har dermed meget stor risiko for at uddø i den vilde natur.
  • 20 arter (6 %) sårbare (VU) og har således stor risiko for at uddø i den vilde natur.
  • 26 arter (8 %) næsten truede (NT), hvilket betyder, at de er tæt på at opfylde kriterierne for at være truede (kritisk truet, truet eller sårbar).
  • 2 arter (0,6 %) med utilstrækkelige data (DD) om udbredelse og bestandsstatus til en vurdering af deres risiko for at uddø.
  • 215 arter (68%) livskraftige (LC) og dermed i mindre fare for at uddø end de rødlistede arter.

Endelig er 15 arter (5 % af alle 330 løbebiller) ikke relevante (NA) at vurdere, da de optræder tilfældigt eller er under etablering.


Figur 1, løbebiller.
Oversigt over fordelingen af rødlistekategorier for de rødlistevurderede arter af løbebiller (figuren til venstre). I figuren til højre er vist det samlede resultat for alle rødlistevurderede arter og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. I figurerne indgår 7 rødlistekategorier: regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT), utilstrækkelige data (DD) og livskraftig (LC). De seks første kategorier (røde og gule signaturer) udgør tilsammen de rødlistede arter. De truede arter omfatter kategorierne kritisk truet (CR), truet (EN) og sårbar (VU). Arter, der ikke er relevante at vurdere (NA) eller ikke er vurderet (NE), indgår ikke i figurerne.

Ændringer i rødlistekategorier

De danske løbebiller er rødlistevurderet i flere runder. Den første samlede liste Rødliste 1990 omfattede 96 rødlistede arter (Asbirk og Søgaard 1991) og Rødliste 1997 omfattede 78 rødlistede arter (Stoltze og Pihl 1998). Med Rødliste 2010 blev artsudvalget udvidet til 324 arter tilhørende alle ni rødlistekategorier (Jørum 2010).

I Rødliste 2019 har 59 rødlistede arter fået en anden trusselskategori end i 2010 vurderingen. For nogle arter skyldes kategoriskiftet, at arterne reelt er blevet mere eller mindre truede, men for mange er forklaringen ændrede data, artsopfattelse eller ekspertviden. Af de 59 arter er 29 arter tildelt en mindre truet kategori (fx fra kritisk truet til truet) (se Tabel 1), hvoraf de ni vurderes at være udtryk for en reel ændring i status (Tabel 2). Tilsvarende er 29 arter vurderet mere truet end i 2010 (fx fra sårbar til truet), og fem af disse vurderes at være reelle ændringer.

IUCN's Red List Index (RLI) måler ændringer i artsgruppers risiko for at uddø (Butchart et al. 2007) og beregnes for arter med gentagne vurderinger, hvor eventuelle kategoriskift skyldes reelle forandringer i, hvor truede arterne er. En indeks-værdi på 1 betyder, at alle arter er henført til kategorien livskraftig, mens en indeks-værdi på 0 betyder, at alle arter er regionalt uddøde. For løbebillerne indgår 257 arter, der er rødlistevurderet i 2010 og 2019 (Tabel 2 og Figur 2), og hvor eksperterne har vurderet, at kategorierne fra de to perioder er sammenlignelige. Løbebillerne scorer gennemsnitligt på rødlisteindekset med værdier på 0,883 og 0,885 i hhv. 2010 og 2019, hvilket hænger sammen med, at en ret stor andel af de arter, der indgår i beregningerne, er livskraftige. Der er en meget lille ikke-signifikant stigning i RLI-værdien fra 2010 til 2019, hvilket hænger sammen med, at flere løbebillearter har ændret status til en mindre truet end en mere truet rødlistekategori.

Tabel 1, løbebiller. Krydstabel over rødlistekategorier for løbebiller i den nuværende (Rødliste 2019 med 330 behandlede arter) og forrige rødliste (Rødliste 2010 med 324 behandlede arter). RE: regionalt uddød, CR: kritisk truet, EN: truet, VU: sårbar, NT: næsten truet, DD: utilstrækkelige data, LC: livskraftig, NA: vurdering ikke relevant og NE: ikke vurderet. ”Ikke behandlet” angiver arter, der ikke blev behandlet i 2010 eller 2019. De grå celler på tværs i tabellen angiver arter, der ikke har skiftet kategori mellem de to vurderingsrunder. Tal over de grå celler viser arter, der har fået en mere truet vurdering i 2019 end 2010, mens tal under de grå celler (i de første 7 rækker) viser arter med en mindre truet vurdering i 2019. Kategoriskift kan være reelle ændringer i, hvor truede arterne er, men kan også skyldes andre forhold, fx taksonomiske ændringer eller forbedret datagrundlag.

Løbebiller Tabel 1

Løbebiller Figur 2
Figur 2,
løbebiller. IUCN´s Red List Index (RLI) for løbebiller i perioden 2010-2019. En RLI værdi på 1 svarer til, at alle arter er livskraftige (LC). En RLI værdi på 0 svarer til, at alle arter er forsvundet fra Danmark. Der indgår 257 arter i beregningen af RLI (P=0,95, Wilcoxon´s rangtest for korrelerede data).

Løbebiller Tabel 2

Tabel 2, løbebiller. Krydstabel over rødlistekategorier for løbebiller i Rødliste 2019 og Rødliste 2010, hvor eksperten har vurderet, at kategorierne er reelt sammenlignelige mellem årene. Signaturforklaringen følger Tabel 1.

Aktuelle udviklingstendenser for truede og næsten truede arter

Som en del af rødlistevurderingen har eksperterne også vurderet arternes nuværende udviklingstendenser. For løbebillerne er trenden for 107 rødlistede arter vist i Figur 3. Således er 6 % af arterne i fremgang, 30 % er stabile, 27 % af arterne vurderes at være i tilbagegang, 24 % er ukendte og for 13 % af arterne er udviklingstendenserne ikke vurderet. Det vurderes således at løbebillerne overvejende er i stabile eller i tilbagegang.

Figur 3, løbebiller Oversigt over udviklingstendenserne i de vurderede arters nuværende status. Udviklingstendenserne for løbebiller er vist i figuren til venstre (for 107 arter) og i figuren til højre er vist det samlede resultat for alle arter og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. For hver art er vurderet om den samlede bestand er i fremgang, stabil, i tilbagegang, ukendt eller ikke vurderet. I graferne indgår arter, der er rødlistet i enten Rødliste 2010 eller Rødliste 2019. Arter, der er livskraftige (LC) eller regionalt uddøde (RE) i begge vurderingsrunder, samt arter, der i Rødliste 2019 ikke er relevante (NA) eller ikke er vurderet (NE), indgår ikke i figuren.

Levesteder

De danske arter af løbebiller er knyttet til landbaserede levesteder i alle stadier af deres livscyklus.

De rødlistede arter af løbebiller er primært tilknyttet blottede substrater, især på sand og ler, på tørre, sandede eller kalkrige overdrev, i skove, næringsfattige moser (fattigkær, rigkær og højmoser), rørsumpe og helt ud på de nedre dele af strandenge. En mindre del af løbebillerne findes på agerlandets brakmarker og græsmarker, og nogle lever på døde og levende træstammer, grene og kviste.


Surt overdrev / Foto: Henriette Bjerregaard, MST ©
Mange rødlistede arter af løbebiller er tilknyttet blottede substrater, især på sand og ler, på tørre, sandede eller kalkrige overdrev. Surt overdrev nord for Fussing sø. Foto: Henriette Bjerregaard ©

Figur 4a, løbebiller. Oversigt over fordelingen af levestedskategorier for de rødlistede arter af løbebiller (figuren til venstre). I figuren til højre er vist det samlede resultat for alle rødlistede arter og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. I figurerne indgår levesteder for arter med en af følgende rødlistekategorier: regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT) og utilstrækkelige data (DD). Levesteder for arter, der er vurderet livskraftige (LC), ikke er relevante at vurdere (NA) eller ikke er vurderet (NE) indgår ikke i figurerne. Da nogle arter forekommer på flere typer af levesteder, kan der indgå flere levesteder end arter i figurerne.

Figur 4b, løbebiller. Oversigt over fordelingen af kategorier af de substrater arterne lever på og de kulstofkilder, arterne lever af, for de rødlistede arter af løbebiller (figuren til venstre). I figuren til højre er vist det samlede resultat for alle rødlistede arter og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. I figurerne indgår substrater og kulstofkilder for arter med en af følgende rødlistekategorier: regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT) og utilstrækkelige data (DD). Levesteder for arter, der er vurderet livskraftige (LC), ikke er relevante at vurdere (NA) eller ikke er vurderet (NE) indgår ikke i figurerne. Da nogle arter forekommer på flere typer af substrater og kulstofkilder, kan der indgå flere af disse end arter i figurerne.

Trusler

De rødlistede løbebiller er først og fremmest truede af tab og forringelse af levesteder.

Levestederne mistes især som følge af tilgroning med høje græsser, urter, buske og træer, men tilplantning eller tilgroning af lysninger i skove kan også være en trussel. Tilgroning sker typisk fordi der mangler naturlige forstyrrelser i den udyrkede natur. Forstyrrelser omfatter græssende dyr, kystdynamik, hydrologisk dynamik eller ekstensivt landbrug og naturpleje såsom høslæt eller tørveskrælning. Næringsstoffer fra tidligere gødskning, fortsat kvælstofdeposition, afdrift fra udbringning eller udvaskning fra dyrkningsjorderne fører sammen med atmosfærens øgede CO2-indhold til en øget plantevækst, som forværrer hele tilgroningsproblematikken og fører til en kompakt vegetation med få blottede varme og lysåbne partier.

I skovene er løbebillerne truet af intensiv skovdrift med dræning af skovsumpe, konvertering fra løv- til nåleskov, fældning af især de store træer, samt fjernelse af det døde ved.

Det historiske og fortsatte tab af levesteder, som følge af opdyrkning, tilplantning, afvanding og bebyggelse betyder, desuden at mange bestande er små og isolerede og følsomme over for små tilfældige variationer i fx vejrforholdene.

Mere om løbebiller

Antal arter i Danmark

Løbebiller er en stor familie af biller inden for overfamilien Caraboidea, der tilhører de såkaldte ”adephage biller” (underordenen Adephaga). Udover løbebiller omfatter Caraboidea familierne hvirvlere, vandtrædere, vandgravere og vandkalve. I Danmark forekommer der iflg. allearter.dk 331 arter af løbebiller, hvoraf langt de fleste har fået danske navne.

Om artsgruppen

Som andre biller har løbebiller fuldstændig forvandling, hvilket vil sige at larven er helt forskellig fra det voksne insekt, og at der er indskudt et puppestadium mellem larven og den voksne bille.

Det forreste vingepar er hos alle biller udformet som dækvinger, der som et skjold ligger hen over bagkroppen og i hvile skjuler flyvevingerne. Når billerne skal flyve, løftes dækvingerne, og flyvevingerne foldes ud. Hos løbebiller er dækvingerne kraftige, mens flyvevingerne hos mange arter er helt reducerede eller meget små, så flyveevnen er gået tabt. Løbebiller kendes i øvrigt på at deres antenner er lange, trådformede og benene gennemgående lange og slanke.

Løbebillernes larver er generelt meget mobile, slanke, med veludviklede ben og kraftige kindbakker. De fører en mere underjordisk tilværelse end de voksne biller. Sandspringernes larve adskiller sig en del fra den typiske løbebillelarve, som tilpasning til dens rørboende levevis.

De fleste løbebiller lever som uspecialiserede rovdyr, kun få er tilpasset en bestemt slags bytte, f.eks. sneglerøver, der udelukkende spiser snegle, og børsteløber, der ernærer sig af springhaler, som den indfanger ved hjælp af nogle lange børster på antennerne. En del arter lever helt eller delvis af planteføde, ovalløbere således for en stor del af plantefrø. Endelig har nogle få arter parasitisk levevis, bl.a. bombardérbille, der i larvestadiet er ektoparasit på andre løbebillelarver. Løbebillernes aktivitet varierer meget i løbet af året, bl.a. afhængigt af billernes livscyklus. Nogle arter parrer sig og lægger æg om foråret, hvorefter larverne udvikler sig i løbet af sommeren og forvandler sig til voksne biller i løbet af efteråret. Billerne overvintrer så og genoptager aktiviteten det følgende forår. Hos andre arter foregår parring og æglægning i sensommeren eller efteråret, med larveudvikling i løbet af vinterhalvåret og forpupning det følgende forår. Løbebiller kan leve i flere år som voksne biller og de kan forplante sig flere gange.

Løbebiller er hovedsagelig knyttet til de øverste jordbundslag, hvor de løber fremme, mange om natten, eller findes skjult mellem visne blade, i dødt ved på skovbunden eller lign. Nogle arter er dog – i al fald periodevis – trælevende, bl.a. lille pupperøver samt arter af barkløbere. Man kan finde løbebiller i stort set enhver terrestrisk biotoptype, både på tør og fugtig bund, i skov og på åbent land. En del arter er tilpasset saltholdig bund, nogle lever endog på steder, der dagligt overskylles af tidevand.

 

Klassifikation

Rige
Dyreriget
Række
Leddyr
UnderrækkeHexapoda
KlasseInsekter
OrdenAdephaga
OverfamilieCaraboidea
FamilieLøbebiller

Referencer

  • www.allearter.dk
  • Arevad, K. 1971: Biller. - I: H. Hvass (red.) Danmarks Dyreverden, bd. 3, p. 12-15. – Rosenkilde og Bagger. København
  • Hansen, V. 1968: Sandspringere og Løbebiller. Larverne ved Sv.G. Larsson. – Danmarks Fauna bd. 76. Biller XXIV. – G.E.C. Gads Forlag. København
  • Jørum, P. 1997: Løbebiller. – Natur og Museum nr. 1, marts 1997
  • Jørum, P. 2010. Løbebiller. I Wind, P. & Pihl. S. (red.): Den danske rødliste. Danmarks Miljøundersøgelser, Aarhus Universitet
  • IUCN. 2012a. IUCN redlist categories and criteria. Version 3.1. Second edition. Gland, Switzerland and Cambridge, UK
  • IUCN 2012b.  Guidelines for application of IUCN Red List criteria at regional and national levels. Version 4.0. Gland, Switzerland and Cambridge, UK
  • IUCN 2016. Guidelines for using the IUCN red list categories and criteria, version 12. Cambridge, United Kingdom
  • Butchart, S.H.M., Akçakaya, H.R., Chanson, J., Baillie, J.E.M., Collen, B, Quader, S., Turner, W.R., Amin, R., Stuart, S.N. and Hilton-Taylor, C. 2007. Improvements to the Red List Index. PLoS One 2(1): e140

Lille pupperøver / Foto: Ole Martin ©
Lille pupperøver (Calosoma inquisitor) er ca. 2 cm lang, med bronzefarvet og grønt metalskær. Den forekommer i lysåben løvskov, især i egeskove og egekrat. Larven lever på skovbunden, mens den voksne bille hyppigt færdes i trækronerne, hvor den om dagen jager sommerfuglelarver. Parring og æglægning finder sted om foråret, larveudviklingen i løbet af sommeren. Arten er sjælden, dens udbredelse fragmenteret, og den fluktuerer stærkt i hyppighed. Faste bestande kendes med sikkerhed kun fra nogle få lokaliteter. Den menes at være afhængig af større sammenhængende arealer med egeskov. Arten er henført til rødlistekategorien truet (EN).
Foto: Ole Martin ©

Grøn sandspringer / Foto: Ole Martin ©
Grøn sandspringer (Cicindela campestris) er ca. 1½ cm lang, med metalgrøn overside, dækvingerne med et antal hvide pletter. Arten forekommer på solrig, forskelligartet bund, både i det åbne land og i lysåben skov, på skovstier og i lysninger. Sandspringere er som regel to år om deres udvikling. Larverne lever i lodrette rør i jorden og er rovdyr, som de voksne. Grøn sandspringer er almindelig overalt i landet, viser ikke tegn på tilbagegang og er derfor henført til rødlistekategorien livskraftig (LC).
Foto: Ole Martin ©

Lille guldløber / Foto: Ole Martin ©
Lille guldløber (Carabus nitens) er ca. 1½ cm lang, med smukt grøn eller gylden metalfarvet overside. Den lever fortrinsvis i højmoser og ekstremfattigkær, på solrig bund med åben, lav vegetation. En udpræget forårs- og forsommerart, med larveudvikling om sommeren. Den voksne bille er dagaktiv og løber ofte fremme i solskin. Arten er gået markant tilbage siden slutningen af 1800-tallet og er nu sjælden; udbredelsen er fragmenteret, og dens habitat er i vedvarende tilbagegang. Den er derfor henført til rødlistekategorien truet (EN).
Foto: Ole Martin ©