Aarhus Universitets segl

Mosser

I Den Danske Rødliste er 615 taxa (arter, underarter og varieteter) af mosser blevet behandlet. De tilhører de taxonomiske grupper (klasser) af “ægte” mosser: bladmosser og sortmosser, samt levermosser og hornkapsler.

Af de 615 taxa (her benævnt som arter) er de 452 blevet behandlet i 2019 efter IUCN´s rødlistekriterier i Rødliste 2019 (Moeslund et al. 2015 efter IUCN 2012a, IUCN 2012b og IUCN 2016). De øvrige 163 arter (taxa) blev behandlet i 2023 efter IUCN´s rødlistekriterier (Moeslund et al. 2020 efter IUCN 2012a, IUCN 2012b og IUCN 2019). De fleste arter af mosser betragtes som en del af den danske natur, men 17 arter er invasive, har en tvivlsom taxonomisk status eller har så få og gamle fund, at det ikke har været muligt at foretage en rødlistevurdering. Det har således været relevant og muligt at rødlistevurdere 598 af de 615 arter (taxa) af mosser.

Mosserne er rødlistevurderet af Irina Goldberg. Bladmosserne og sortmosserne er kvalitetssikret af Bent Vad Odgaard, mens levermosserne og hornkapslerne er kvalitetssikret af Jan Robin Larsen.

Bedes citeret: Goldberg,I., 2023. Mosser 2019-2023. I Moeslund, J.E. m.fl. (red.): Den Danske Rødliste. Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi. redlist.au.dk.

Foto ovenfor: Artsrigt mossamfund på bar kalkjord. Irina Goldberg ©

2019-23 Vurderingsperiode
2023, 2019 Publiceringsår
659 Danske arter
615 Behandlede arter
598 Rødlistevurderede arter
295 Rødlistede arter
97 Truede arter
21 Regionalt uddøde arter

Rødlistestatus

Af de rødlistevurderede arter er 49 % rødlistede (295 arter) og dermed henført til en af de seks kategorier: Regionalt uddøde (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT) eller utilstrækkelige data DD) (Figur 1). De truede arter, dvs. de kritisk truede, truede og sårbare arter, udgør sammenlagt 16 % af de rødlistevurderede arter. Der er således en lidt højere andel af rødlistede arter af mosser, mens andelen af truede arter er sammenlignelig med den samlede rødlistevurdering i Den Danske Rødliste.

Af de 598 rødlistevurderede arter er:

  • 21 arter (3,5 %) regionalt uddøde (RE) og forsvundet fra den danske natur. Det vurderes således, at det er hævet over enhver rimelig tvivl, at det sidste individ af arten, som havde en reel mulighed for reproduktion i Danmark, er forsvundet. Hovedparten af de uddøde arter var knyttet til skove, hvor de voksede på gamle løvtræer (Neckera pennata), sten og klipper (Lophozia longidens) eller forstyrret mineraljord (Ditrichum pallidum), samt moser, især af de mineralrige mosetyper, som enten var påvirket af grundvandstryk eller havde en karakter af hængesæk. Meesia longiseta og M. triquetra samt Pseudocalliergon trifarium er eksempler på de arter, der regnes for at være uddød i Danmark. Dichelyma capillaceum voksede på sten på bredden af en sø, men har ikke været set i Danmark i mere end 100 år. Den er forsvundet pga. manglen på vandstandsfluktuation.
  • 8 arter (1,3 %) kritisk truede (CR) og har således ekstremt høj risiko for at uddø i den vilde natur. To af dem (Campylopus brevipilus og Tetraplodon mnioides) vokser i heder, to (Pterogonium gracile og Porella arboris-vitae) i løvskove, én (Catoscopium nigritum) i kalkkær, én (Scleropodium touretii) på varme, lysåbne eller halvskyggede skrænter, og én (Kurzia sylvatica) på skyggede skrænter både i skov og hede. Jamesoniella undulifolia vokser som regel i fattigkær, men den eneste recente forekomst er et fugtigt sted i klithede.
  • 14 arter (2,3 %) truede (EN) og har dermed meget stor risiko for at uddø i den vilde natur. De knytter sig overvejende til moser (fx Breidleria pratensis, Cinclidium stygium, Scorpidium revolvens) og skove (Cynodontium strumiferum, Neckera crispa), samt græsland og hede (Abietinella abietina, Hypnum imponens, Pohlia cruda, Reboulia hemisphaerica).
  • 75 arter (12,5 %) sårbare (VU) og har således stor risiko for at uddø i den vilde natur. Størstedelen af disse vokser på forstyrret jord: oftest på bar kalk og ler i græsland samt i grus-, ler- og kalkgrave (fx Microbryum rectum, Pseudocrossidium revolutum, Weissia longifolia, Lophozia perssonii), men også på sand eller tørv i klitter, heder, skove og moser (fx Blepharostoma trichophyllum, Calypogeia arguta, Fossombronia incurva, Riccia huebeneriana). En række arter vokser desuden på sten og klipper (fx Anomodon attenuatus, Dicranum scottianum, Cololejeunea calcarea) eller både på bar jord og sten (fx Jamesoniella autumnalis, Scapania lingulata, Tritomaria quinquedentata).
  • 43 arter (7,2 %) næsten truede (NT), hvilket betyder, at de er tæt på at opfylde kriterierne for at være truede (kritisk truet, truet eller sårbar). De fleste er også afhængige af dynamikken i den lysåbne natur og skove (fx Bartramia ithyphylla, Ephemerum serratum, Microbryum curvicollum, Pterygoneuron ovatum, Diplophyllum obtusifolium, Lophozia floerkei, Phaeoceros carolinianus) eller vokser på stammer af løvtræer (Neckera pumila), sten og andre substrater (Loeskeobryum brevirostre) i skove.
  • 134 arter (22,4 %) utilstrækkelige data (DD) om udbredelse og bestandsstatus til en vurdering af deres risiko for at uddø. Andelen er relativt stor ift. de øvrige artsgrupper, hvilket afspejler, at vores viden om danske mossers udbredelse og økologi generelt er utilstrækkelig.
  • 303 arter (50,7 %) livskraftige (LC) og dermed i mindre fare for at uddø end de rødlistede arter.

Endelig er 17 arter (2,8 % af alle 615 mosser) ikke relevante (NA) at vurdere eller ikke vurderet (NE), da de enten er invasive (Campylopus introflexus og Orthodontium lineare), har en tvivlsom taxonomisk status eller har så få og gamle fund, at det ikke har været muligt at foretage en rødlistevurdering.


Figur 1, mosser. Oversigt over fordelingen af rødlistekategorier for de rødlistevurderede arter af mosser i Den Danske Rødliste (Goldberg 2023) (figuren til venstre). I figuren til højre er vist det samlede resultat for de seneste vurderinger af alle arter i Den Danske Rødliste og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. I figurerne indgår syv rødlistekategorier: regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT), utilstrækkelige data (DD) og livskraftig (LC). De seks første kategorier (røde og gule signaturer) udgør tilsammen de rødlistede arter. De truede arter omfatter kategorierne kritisk truet (CR), truet (EN) og sårbar (VU). Arter, der ikke er relevante at vurdere (NA) eller ikke er vurderet (NE), indgår ikke i figurerne.

Udvikling i truethed

De danske mosser har ikke tidligere været rødlistevurderet og det har derfor ikke været muligt at beregne rødlisteindeks (RLI) for denne artsgruppe.

Aktuelle udviklingstendenser for rødlistede arter

Som en del af rødlistevurderingen har eksperten også vurderet de aktuelle udviklingstendenser for 274 rødlistede mosser (se Figur 3). Således er ingen arter vurderet at være i fremgang, 8 % er stabile, 6 % af arterne vurderes at være i tilbagegang, 16 % er ukendte og for hele 69 % af arterne (herunder arter med utilstrækkelig data, DD) er udviklingstendenserne ikke vurderet. Det vurderes således, at udviklingstendenserne for de rødlistede mosser overvejende er ukendte.

Figur 3, mosser. Oversigt over de aktuelle udviklingstendenser for truede og næsten truede arter i den seneste rødlistevurdering. Udviklingstendenserne for mosser er vist i figuren til venstre (for 274 arter), og i figuren til højre er vist det samlede resultat for alle arter i Den Danske Rødliste og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. For hver art er vurderet, om den samlede bestand er i fremgang, stabil, i tilbagegang, ukendt eller ikke vurderet. For nyvurderinger indgår arter, der er vurderet som kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT) eller utilstrækkelige data (DD), men ikke arter, der er livskraftige (LC) eller regionalt uddøde (RE). For genvurderinger er det kun arter, der er vurderet som livskraftige (LC) eller regionalt uddøde (RE) i de to seneste vurderingsrunder, der er udeladt. Figurerne omfatter ikke arter, der er vurderet ikke relevante (NA) eller ikke vurderet (NE) i den seneste runde.

Levesteder

Langt de fleste danske arter af mosser er knyttet til terrestriske levesteder (se Figur 4a og 4b).

Mossernes præferencer i forhold til levesteder hænger sammen med deres livsstrategi. Overordnet set er der tale om to typer. Den første type af livsstrategi findes hos en stor gruppe mosser, som lever i dynamiske miljøer. Typisk er der her tale om voksesteder, der opstår ved forstyrrelse af en ellers stabil vegetation. Substrater, der egner sig for mosser, opstår dermed pludseligt og er kun til stede i forholdsvis korte perioder. Eksempler er muldvarpeskud, myretuer, jord trampet op af dyr eller mennesker og steder med jordskred på stejle skrænter, der med tiden gror til.

Den anden type levested for mosser ses hos arter, der er knyttet til et stabilt miljø og til voksesteder med lang kontinuitet. Strategien findes kun hos flerårige mosser, som formerer sig sent i deres livscyklus, og mange danner aldrig sporehuse eller ynglelegemer. Derfor er deres spredningsevne ofte meget ringe. Forstyrrelser af voksestedet eller væsentlige ændringer i dets kvalitet kan derfor forårsage, at bestandene formindskes eller forsvinder helt. De fleste arter, som vokser i moser og kær samt en række epifytter i skove, hører til denne gruppe.

En del rødlistede arter af mosser er knyttet til særlige substrater såsom blottet mineraljord eller sand, sten og klipper samt dødt organisk materiale, fx mor, humus, tørv, døde grene og kviste og levende, og i mindre grad døde løv- eller nåletræsstammer. Nogle rødlistede arter vokser på gamle eller langsomt voksende løvtræer (veterantræer). Få arter specialiserer sig i at vokse på dyregødning såsom kokasser, eller ekskrementer og knogler af vilde dyr.

De rødlistede mosser er primært tilknyttet levesteder i græsland (inkl. menneskeskabte levesteder såsom grus-, ler- og kalkgrave), heder, skove og moser (særligt rigkær). Enkelte arter findes på dyrkede marker, i landsbymiljøer (fx parker, kirkegårde og herregårde), i kystklitter og på strandenge, langs vandløb, i kildebække og næringsfattige søer.

Rigkær / Foto: Henriette Bjerregaard, MST ©
En række arter af mosser er knyttet til stabile miljøer og voksesteder med lang kontinuitet. Det er typisk  flerårige mosser, som formerer sig sent, og mange danner aldrig sporehuse eller ynglelegemer. Det gælder en lang række arter knyttet til moser og kær. Arter som Paludella squarrosaHamatocaulis vernicosus og Scorpidium scorpioides findes i kildevæld og rigkær, hvor grundvandet er mere eller mindre kalkholdigt, og tilgængeligheden af næringsstoffer er lav. Rigkær syd for Vessø i Midtjylland. Foto: Henriette Bjerregaard ©

Figur 4a, mosser. Oversigt over fordelingen af levesteder (habitater) for arter af mosser (figurerne til venstre). I figurerne til højre er vist det samlede resultat for alle arter i Den Danske Rødliste og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. I de øverste figurer er levestederne vist for de rødlistede arter (som andelen af artsgruppens samlede antal rødlistede arter) fordelt på de seks rødlistekategorier: Regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT) og utilstrækkelige data (DD). I de nederste figurer er vist levesteder for de livskraftige (LC) arter (som andelen af antal livskraftige arter), mens arter der ikke er relevante at vurdere (NA) eller ikke er vurderet (NE) ikke indgår i figurerne. ”Ikke angivet” omfatter vurderinger, hvor der ikke er foretaget en vurdering af levesteder, og for de livskraftige mosser drejer det sig især om rødlistevurderingerne af bladmosser fra Rødliste 2019 (228 af de 303 LC-vurderinger). Da mange arter forekommer i flere typer af levesteder vil summen af andelene typisk overstige 100 %.

Figur 4b, mosser. Oversigt over fordelingen af de substrater arterne lever på, og de kulstofkilder arterne lever af for arter af mosser (figurerne til venstre). I figurerne til højre er vist det samlede resultat for alle arter i Den Danske Rødliste og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. I de øverste figurer er substraterne vist for de rødlistede arter (som andelen af artsgruppens samlede antal rødlistede arter) fordelt på de seks rødlistekategorier: Regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT) og utilstrækkelige data (DD). I de nederste figurer er vist substrater for de livskraftige (LC) arter (som andelen af antal livskraftige arter), mens arter, der ikke er relevante at vurdere (NA) eller ikke er vurderet (NE), ikke indgår i figurerne. ”Ikke angivet” omfatter vurderinger, hvor der ikke er foretaget en vurdering af substrater, og for de livskraftige mosser drejer det sig især om rødlistevurderingerne af bladmosser fra Rødliste 2019 (228 af de 303 LC-vurderinger). Da mange arter forekommer i flere typer af substrater, vil summen af andelene typisk overstige 100 %.

Trusler

De rødlistede mosser er truet af tab, forringelse og fragmentering af levesteder.

Levestederne mistes især som følge af ændret naturlig dynamik, fx tilgroning med høje græsser, urter, buske og træer. Tilgroning sker typisk, fordi der mangler naturlige forstyrrelser i den udyrkede natur i form af store græsædere, samt pga. dræning af vådområder, regulering af vandstand i søer og kystsikring. Jordbunden bliver forstyrret primært, når vi mennesker kører med maskiner eller indvinder råstoffer. Naturlig kystdynamik, hydrologisk dynamik, forstyrrelser forårsaget af græssende dyr er sjældent til stede i det moderne landskab, som bliver mere lukket af krat, ung skov og vegetation domineret af højstauder.

Næringsstoffer fra tidligere gødskning, fortsat høj kvælstofdeposition, afdrift fra udbringning eller udvaskning fra dyrkningsjorderne fører til en øget plantevækst, som forværrer hele tilgroningsproblematikken.

Højt indhold af kvælstof i luften medfører desuden forsuring af regnvandet, som både påvirker jordboende mosarter og arter, der vokser på træer og buske. Mosser, der vokser på basisk substrat, bliver sjældnere, hvorimod de, der knytter sig til sure miljøer, går frem.

Intensivering af landbruget betyder desuden, at marker bliver pløjet straks efter høst, og ikke mange af dem får lov til at ligge i brak. Enkelte af vores truede mosser kan faktisk godt vokse på dyrkede marker, men i disse tilfælde (hurtig oppløjning) kan de ikke nå at gennemgå deres livscyklus.

Den naturlige hydrologi i rigkær og kildevæld, som indebærer en stabil høj grundvandsstand, er ødelagt af dræning og grøftning mange steder, og det påvirker de rødlistede mosser, som vokser i disse habitater, negativt. I tæt befolkede områder falder grundvandsstanden desuden pga. vandindvinding, hvilket er et stort problem for mosser såsom Paludella squarrosa, Hamatocaulis vernicosus, Meesia-arterne, Cinclidium stygium m.fl.

I skovene er mosserne truet af intensiv skovdrift med fældning af især de gamle træer som er levested for en del rødlistede mosser, ligesom faldne træer typisk heller ikke får lov at ligge som døde stammer, der også udgør et vigtigt levested for nogle af de rødlistede mosser. Fritliggende sten, som er et vigtigt substrat for mosser, er fjernet både fra skove, græsland, heder og vandløb for længe siden.

Det historiske tab af levesteder, som følge af opdyrkning, tilplantning, afvanding og bebyggelse, betyder desuden, at mange bestande er små og isolerede og dermed følsomme over for tilfældige variationer i fx ændrede forvaltningsindsatser eller klima.

Mere om mosser

Antal arter i Danmark

Der er registreret 659 taxa (arter, underarter og varieteter) af mosser i Danmark. De fordeler sig på 450 bladmosser, 39 tørvemosser, 2 sortmosser (som hører til “ægte” mosser), 166 levermosser og 2 hornkapsler.

Om artsgruppen

Mosser er de ældste terrestriske planter: De opstod på Jorden for mere end 400 millioner år siden. I modsætning til karplanter har de hverken rødder eller ledningsvæv, som kan transportere næringsstoffer, salte og vand. Dette sætter en grænse for mossernes højdevækst, og plantelængden (eller -højden) varierer typisk fra få mm til 5-10 cm, afhængigt af arten. Enkelte arter, fx almindelig jomfruhår (Polytrichum commune), kan dog blive større, dvs. op til 30-50 cm. I stedet for rødder har mosserne rhizoider, som består af én- eller flercellede tråde. Kun “ægte” mosser og en del levermosser har blade på stænglen; hos hornkapsler og andre levermosser består planten af et thallus (“løv”).

Mange mosarter danner tætte puder for at kunne holde på fugtigheden og støtte de enkelte skud i højdevæksten. Det ses hos i tørvemosser (Sphagnum spp.), som kan danne metertykke puder i højmoser, hvor de er selve byggestenen i et unikt økosystem for alle de andre arter, der lever her. Andre mosser vokser vandret og danner sammenhængende tæpper.

Mossers kønnede formering sker ved sporer, som dannes i sporehuse. Sporehusenes opbygning er afhængig af, hvilken taxonomisk gruppe de hører til. Særegen ukønnet formering foregår vha. ynglelegemer, der dannes på stænglen eller på bladene, rhizoidknolde eller yngleskud. Desuden kan dele af planter brække af og blive spredt af vand, vind eller dyr for at vokse videre et andet sted.

Mosser findes overalt, både på land og i ferskvand. Dog vokser der ingen mosser i havet. De forekommer på forskellige substrater som mineraljord, tørv, førne, dødt ved, sten og klipper samt murværk og tage. Desuden er der epifytter, som vokser på stammer og grene af levende træer.

På tørre sydvendte skrænter, i klitter, på klipper og stendiger i åbent landskab finder man meget tørketolerante arter. De tåler at tørre helt ud i perioder, hvor deres blade folder sig sammen og hele planten skrumper. De ruller sig ud igen og fortsætter væksten, når der kommer fugt til dem. Arter, der vokser i våde miljøer, overlever ikke længere tids udtørring. De fleste mosser er nøjsomme og tåler ikke at blive overvokset af anden vegetation.

Der findes både mosser, som vokser i forskellige biotoper (“generalister”), og arter, som er knyttet til bestemte levesteder (“specialister”). Mange af de sidstnævnte er sjældne.

Klassifikation

Rige
Planteriget
Rækker
"Ægte" mosser, levermosser, hornkapsler

Referencer

  • IUCN 2012a. IUCN Red List Categories and Criteria. Version 3.1. Second edition. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN. 32 sider
  • IUCN 2012b. Guidelines for Application of IUCN Red List Criteria at Regional and National Levels. Version 4.0. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN. 41 sider
  • IUCN 2016. Guidelines for using the IUCN Red List categories and criteria. Version 12. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN. 101 sider
  • IUCN 2019 Guidelines for using the IUCN red list categories and criteria, version 14. IUCN, Cambridge, United Kingdom.
  • Moeslund, J.E., Ejrnæs, R. & Wind, P. 2015. Manual til rødlistevurdering af danske arter 2013-2019. Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi, 34 s. - Teknisk rapport fra DCE - Nationalt Center for Miljø og Energi nr. 54 http://dce2.au.dk/pub/TR54.pdf
  • Moeslund, J.E., Nygaard, B. & Ejrnæs, R. 2020. Manual til rødlistevurdering af danske arter 2020-2030. Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi, 38 s. - Teknisk rapport nr. 188 https://dce2.au.dk/pub/TR188.pdf

Skygge-kalkmos / Foto: Bent Odgaard ©
Skygge-kalkmos (Seligeria calcarea) er et par millimeter høj og vokser på kalksten på klinter og i kalkgrave. Den findes kun 7 steder i Danmark, hvor bestandene har været stabile. Arten er derfor rødlistet som næsten truet (NT). Foto: Bent Odgaard ©

Tæt fugleklomos / Foto: Knud Knudsen ©
Tæt fugleklomos (Pterogonium gracile) er en skovart, som vokser på bark af gamle aske- og bøgetræer. Den er gået stærkt tilbage og findes kun ét sted i Danmark, i Slotved Skov i Vendsyssel. Arten er rødlistet som kritisk truet (CR). Foto: Knud Knudsen ©

Bleg elvermos (Aneura mirabilis) er kendt fra 11 lokaliteter, overvejende på Sjælland, men er kun fundet 2 steder i dette århundrede. Den er mykoheterotrof og vokser i sumpskove af el og/eller birk, på tørv under andre mosser – derfor er den svær at finde. Arten er rødlistet som sårbar (VU).
Foto: Tomas Hallingbäck ©