Aarhus University Seal / Aarhus Universitets segl

Laver

Laver / Foto: Ulrich Søchting ©

 

I Den danske Rødliste 2019 indgår 1.002 arter af laver. Heraf er 970 arter behandlet i perioden 2017-2019 efter IUCN´s rødlistekriterier (Moeslund et al. 2015 efter IUCN 2012a, IUCN 2012b og IUCN 2016), mens 32 arter ikke er behandlet siden Rødliste 2010 (efter metoderne i Wind 2003). De ikke-genvurderede arter er primært svampearter, som er parasitter på laver. Disse blev i en vis udstrækning medtaget i Rødliste 2010, men er ikke vurderet i Rødliste 2019.

Stort set alle arter af laver betragtes som en del af den danske natur, mens ganske få optræder tilfældigt eller er under etablering. Det har således været relevant og muligt at rødlistevurdere 993 af de 1.002 lavarter.

Laverne er rødlistevurderet af Ulrik Søchting og kvalitetssikret af Lennarth Skov Espersen.

Bedes citeret: Søchting, U., 2019. Laver. I Moeslund, J.E. m.fl. (red.): Den danske Rødliste 2019. Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi. redlist.au.dk

Fotos ovenfor: Cladonia glauca, C. floerkeana og C. portentosa. Ulrik Søchting ©

960Danske arter
1002Behandlede arter
993Rødlistevurderede arter
752Rødlistede arter
221Truede arter
129Regionalt uddøde arter

Rødlistestatus

Af de rødlistevurderede arter er 76 % rødlistede (752 arter) og dermed henført til en af de seks kategorier: Regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT) eller utilstrækkelige data (DD). De truede arter, dvs. de kritisk truede, truede og sårbare arter, udgør sammenlagt 22 % (221 arter) af de rødlistevurderede arter. Der er således en markant højere andel af rødlistede arter af laver, mens andelen af truede arter er en smule højere end for den samlede rødlistevurdering i Rødliste 2019.

Af de 993 rødlistevurderede arter er:

  • 129 (13 %) regionalt uddød (RE) og forsvundet fra den danske natur. Det vurderes således, at det er hævet over enhver rimelig tvivl, at det sidste individ af arten, som havde en reel mulighed for reproduktion i Danmark, er forsvundet. At andelen af forsvundne arter er meget høj for laverne i fht. de øvrige artsgrupper, skyldes ikke mindst at lavernes forekomst og trivsel er afhængig af et rent luftmiljø. Industrialiseringens forurening af luften med SO2 i 1900-tallet medførte en forgiftning af laverne og en forsuring af substraterne. Efterfølgende har en betydelig kvælstofafsætning fra især husdyrhold medført fysiologisk ubalance i laverne, en øget pH på substraterne, og øget tilgroning. Pectenia plumbea er sammen med en række andre gammelskovsarter forsvundet i nyere tid, formentlig pga. en kombination af intensiveret skovbrug og øget kvælstofdeposition. Cetraria cucullata er en istidsrelikt, hvis senest kendte voksested nu er sommerhusområde, men som også kan have været presset af klimaændringer.
  • 84 arter (9 %) kritisk truede (CR) og har således ekstremt høj risiko for at uddø i den vilde natur. Stereocaulon paschale er en karakteristisk buskformet lav, man troede forsvundet fra landet, men som er genfundet i to reliktforekomster. Dens meget begrænsede forekomst gør den ekstremt sårbar for uddøen. Cerothallia luteoalba var en relativt almindelig art på velvoksne elmetræer, hvor den voksede i forbindelse med saftflåd fra sårringe. Efter elmesygens hærgen er dens habitat stort set forsvundet og arten er ikke set i nyere tid.
  • 50 arter (5 %) truede (EN) og har dermed meget stor risiko for at uddø i den vilde natur. Lobaria pulmonaria er en signalart for moden løvskov med mange veterantræer og indikator for lang økologisk kontinuitet. Da dens spredningsevne er begrænset og mængden af potentielle værtstræer er begrænset, er der betydelig risiko for at den forsvinder.
  • 87 arter (9 %) sårbare (VU) og har således stor risiko for at uddø i den vilde natur. Bacidia rosella er en let kendelig skorpelav, der på trods heraf kun er rapporteret fra landet seks gange i nyere tid. Dens vest-grænse synes at ligge i Danmark.
  • 57 arter (6 %) næsten truede (NT), hvilket betyder at de er tæt på at opfylde kriterierne for at være truede (kritisk truet, truet eller sårbar). Cladonia zopfii er signalart for ungt vindbrud, dvs. nøgen sandbund i klitheder. Nøgne sandpartier er gået stærkt tilbage i nyere tid pga. tilgroning i klitterne, hvilket utvivlsomt har medført betydelig tilbagegang for arten.
  • 345 arter (35 %) uden tilstrækkelige informationer (DD) om udbredelse og bestandsstatus til en vurdering af deres risiko for at uddø. Lepraria rigidula er et eksempel på en art, der er særdeles vanskelig at bestemme korrekt i felten og kræver en kemisk analyse for sikker bestemmelse. Tilsvarende lavarter er der mange af og en vurdering af deres levedygtighed er derfor umulig på grundlag af vores eksisterende viden. De henføres derfor til kategorien DD indtil der foreligger pålidelige data om deres forekomst.
  • 241 arter (24 %) livskraftige (LC) og dermed i mindre fare for at uddø end de rødlistede arter i kategorierne fra regionalt uddød (RE) til utilstrækkelige data (DD). Xanthoria parietina er et eksempel på en sådan art, men også nogle let genkendelige arter (fx Punctelia subrudecta), som har spredt sig i nyere tid er klassificeret her.

Endelig er 9 arter (1 %) ikke relevante (NA) at vurdere, da de optræder tilfældigt eller er under etablering. Andelen er relativt lille for laverne ift. de øvrige artsgrupper. Placopsis lambii, en meget spektakulær og let kendelig skorpelav på sten er fundet som ny for landet i en jysk hede. På dette grundlag er det uvist om den vil klare sig fremover.


Figur 1, laver.
Oversigt over fordelingen af rødlistekategorier for de rødlistevurderede arter af laver (figuren til venstre). I figuren til højre er vist det samlede resultat for alle rødlistevurderede arter og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. I figurerne indgår 7 rødlistekategorier: forsvundet (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT), utilstrækkelig data (DD) og livskraftig (LC). De seks første kategorier (røde og gule signaturer) udgør tilsammen de rødlistede arter. De truede arter omfatter kategorierne kritisk truet (CR), truet (EN) og sårbar (VU). Arter, der ikke er relevante at vurdere (NA) eller ikke er vurderet (NE), indgår ikke i figurerne.

Ændringer i rødlistekategorier

De danske laver er rødlistevurderet i flere runder. Den første samlede liste Rødliste 1990 behandlede 900 arter (Asbirk og Søgaard 1991), Rødliste 1997 behandlede 950 arter (Stoltze og Pihl 1998) og Rødliste 2010 behandlede 618 arter (Alstrup 2010).

I Rødlisten 2019 har 295 rødlistede arter fået en anden trusselskategori end i 2010 vurderingen. For nogle arter skyldes kategoriskiftet, at arterne reelt er blevet mere eller mindre truede, men for mange er forklaringen ændrede data, artsopfattelse eller ekspertviden. Af de 295 arter er 230 arter tildelt en mindre truet kategori (fx fra kritisk truet til truet) (se Tabel 1), men blot 11 af disse vurderes at være udtryk for en reel ændring i status (Tabel 2). Det gælder eksempelvis Peltigera degenii og P. leucophlebia, der begge har ændret status fra regionalt uddød (RE) til kritisk truet (CR) i perioden. Tilsvarende er 65 arter er vurderet mere truet end i 2010 (fx fra sårbar til truet), og 17 heraf vurderes at være reelle ændringer. 

IUCN's Red List Index (RLI) måler ændringer i artsgruppers risiko for at uddø (Butchart et al. 2007) og beregnes for arter med gentagne vurderinger, hvor eventuelle kategoriskift skyldes reelle forandringer i, hvor truede arterne er. En indeks-værdi på 1 betyder, at alle arter er henført til kategorien livskraftig, mens en indeks-værdi på 0 betyder, at alle arter er regionalt uddøde. For laverne indgår 288 arter, der er rødlistevurderet i 2010 og 2019 (Tabel 2), og hvor det er vurderet, at vurderingerne fra de to perioder er sammenlignelige.

Laverne scorer meget lavt på rødlisteindekset med værdier på 0,583 og 0,585 i hhv. 2010 og 2019, hvilket hænger sammen med, at en meget stor andel af de arter, der indgår i beregningerne er rødlistede. Der er en meget lille ikke-signifikant stigning i RLI-værdien fra 2010 til 2019, hvilket hænger sammen med, at der er lavarter, der har ændret status til en væsentlig mindre truet rødlistekategori.

Tabel 1, laver. Krydstabel over rødlistekategorier for laver i den nuværende (Rødliste 2019 med 970 behandlede arter) og forrige rødliste (Rødliste 2010 med 618 behandlede arter). RE: forsvundet, CR: kritisk truet, EN: truet, VU: sårbar, NT: næsten truet, DD: utilstrækkelig data, LC: livskraftig, NA: vurdering ikke relevant og NE: ikke vurderet. ”Ikke behandlet” angiver arter, der ikke blev behandlet i 2010 eller 2019. De grå celler på tværs i tabellen angiver arter, der ikke har skiftet kategori mellem de to vurderingsrunder. Tal over de grå celler viser arter, der har fået en mere truet vurdering i 2019 end 2010, mens tal under de grå celler (i de første 7 rækker) viser arter med en mindre truet vurdering i 2019. Kategoriskift kan være reelle ændringer i, hvor truede arterne er, men kan også skyldes andre forhold, fx taksonomiske ændringer eller forbedret datagrundlag.

Laver Tabel 1

Laver Figur 2
Figur 2,
laver. IUCN´s Red List Index (RLI) for laver i perioden 2010-2019. En RLI værdi på 1 svarer til, at alle arter er livskraftige (LC). En RLI værdi på 0 svarer til, at alle arter er forsvundet fra Danmark. Der indgår 288 arter i beregningen af RLI (P=0,38, Wilcoxon´s rangtest for korrelerede data).

Laver Tabel 2

Tabel 2, laver. Krydstabel over rødlistekategorier for laver i Rødliste 2019 og Rødliste 2010, hvor eksperten har vurderet, at kategorierne er reelt sammenlignelige mellem årene. Signaturforklaringen følger Tabel 1.

Aktuelle udviklingstendenser for truede og næsten truede arter

Som en del af rødlistevurderingen har eksperten også vurderet de nuværende udviklingstendenser for truede og næsten truede arter. For laverne er trenden for 720 rødlistede arter vist i Figur 3. Således er under 1 % af arterne i fremgang (3 arter), 9 % er stabile, 18 % af arterne vurderes at være i tilbagegang, 51 % er ukendte og for 23 % af arterne er udviklingstendenserne ikke vurderet. Det vurderes således at laverne overvejende er i tilbagegang, men udviklingstendenserne er ukendte for en meget stor andel af arterne.

Figur 3, laver. Oversigt over udviklingstendenserne i de vurderede arters nuværende status. Udviklingstendenserne for laver er vist i figuren til venstre (for 720 arter) og i figuren til højre er vist det samlede resultat for alle arter og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. For hver art er vurderet om den samlede bestand er i fremgang, stabil, i tilbagegang, ukendt eller ikke vurderet. I graferne indgår arter, der er rødlistet i enten Rødliste 2010 eller Rødliste 2019. Arter, der er livskraftige (LC) eller forsvundne (RE) i begge vurderingsrunder, samt arter, der i Rødliste 2019 ikke er relevante (NA) eller ikke er vurderet (NE), indgår ikke i figuren.

Levesteder

Næsten alle danske arter af laver lever på landbaserede substrater, fortrinsvis bark, sten og mager jordbund; det er voksesteder som kendetegnes ved at være langlivede, lyseksponerede og tidvis udtørrede.

Høj forekomst af rødlistede arter af barkboende laver er knyttet til gamle træer i urørt skov og til gamle, fritstående stammer i det åbne land. Rødlistede arter af stenboende laver forekommer især på sure kampesten i overdrev, stendiger og strandkanter eller på basisk reagerende murværk. Mange arter, der er hyppige på de bornholmske klipper, er sjældne og truede på sure sten i den øvrige del af landet.

De jordboende arter er talrigest på klitter og heder, hvor de mest lysåbne dele som vindbrud og stensletter rummer mange rødlistede arter.

Laver / Foto: Henriette Bjerregaard, MST ©
Mange laver findes på næringsfattige og tørre substrater, eksempelvis i grå klitter. Foto: Henriette Bjerregaard ©

Figur 4a, laver. Oversigt over fordelingen af levestedskategorier for de rødlistede arter af laver (figuren til venstre). I figuren til højre er vist det samlede resultat for alle rødlistede arter og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. I figurerne indgår levesteder for arter med en af følgende rødlistekategorier: regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT) og utilstrækkelig data (DD). Levesteder for arter, der er vurderet livskraftige (LC), ikke er relevante at vurdere (NA) eller ikke er vurderet (NE) indgår ikke i figurerne. Da nogle arter forekommer på flere typer af levesteder, kan der indgå flere levesteder end arter i figurerne.

Figur 4b, laver. Oversigt over fordelingen af kategorier af de substrater arterne lever på og de kulstofkilder, arterne lever af, for de rødlistede arter af laver (figuren til venstre). I figuren til højre er vist det samlede resultat for alle rødlistede arter og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. I figurerne indgår substrater og kulstofkilder for arter med en af følgende rødlistekategorier: regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT) og utilstrækkelig data (DD). Levesteder for arter, der er vurderet livskraftige (LC), ikke er relevante at vurdere (NA) eller ikke er vurderet (NE), indgår ikke i figurerne. Da nogle arter forekommer på flere typer af substrater og kulstofkilder, kan der indgå flere af disse end arter i figurerne.

Trusler

De rødlistede laver er først og fremmest truede af tab af levesteder.

Levestederne mistes især som følge af tilgroning med høje græsser, urter, buske og træer på græsland, klitter og heder, men tilplantning eller tilgroning af lysninger i skove kan også være en trussel. Tilgroning sker typisk, fordi der mangler naturlige forstyrrelser, herunder især græssende dyr og kystdynamik. På mange stendiger omkring marker, skove og kirker er laverne truet af opvækst forårsaget af manglende græsning.

Næringsstoffer fra tidligere gødskning, vedvarende kvælstofdeposition, afdrift fra udbringning eller udvaskning fra dyrkningsjorderne fører til en stimuleret plantevækst. Det reducerer de lysåbne habitater både på jord og på sten, idet lavernes habitater jo netop er karakteriseret ved at være lysåbne og næringsfattige.

For de skovlevende arter er hovedtruslerne fjernelse af substrater og værtsplanter i form af fældning af især store træer og fjernelse af dødt ved. Ved den korte omdriftsalder, som kendetegner produktionsskoven, når stammerne ikke at blive gamle nok til at bære en optimal lavbevoksning; den intensivt drevne skov er desuden ensaldrende og forbliver mørk, hvortil kommer at en effektiv dræning nedsætter fugtigheden i skoven.

Den betydelige deposition af kvælstofforbindelser er formentlig årsagen til at mange lavarter, der lever i symbiose med cyanobakterier, er forsvundet.

Mere om laver

Antal arter i Danmark

I Danmark findes der ca. 960 arter af laver. Laver hører hjemme i Svamperiget, og man kalder dem også likeniserede eller lavdannende svampe. Langt de fleste er sæksvampe og tilhører mange forskellige ordener inden for denne række. Fire arter er basidiesvampe.

Om artsgruppen

En lav er en dobbeltorganisme bestående af normalt en svamp og en alge i et nært samliv (mutualistisk symbiose). Algen er typisk en grønalge og sjældnere en cyanobakterie (tidligere blågrønalge). Symbiosen er til begges fordel, idet algen forsyner svampen med sukker, der er dannet via fotosyntese, mens svampen yder beskyttelse mod det omgivende miljø.

Mange laver har kønnet formering med sporer, der dannes i skive- eller krukkeformede frugtlegemer (apotecier eller peritecier). De kønnede sporer kan etablere en ny lav, hvis de lander på et passende substrat og finder sammen med en brugbar alge eller cyanobakterie.

Laverne er flerårige og kan derfor findes på alle tider af året. De er mest dominerende i ekstreme miljøer, f.eks. i polaregne og alpine regioner. I Danmark finder vi dem i klitter og heder eller på klipper, men fordi de tåler periodevis udtørring og er næringsmæssigt uafhængige af det substrat, de vokser på, kan de også gro på sten, mure, tage, dødt ved og bark af levende træer og buske. Laverne vokser meget langsomt, og de kan ikke konkurrere med planterne, som skygger dem bort.

Laver har hverken rødder til at optage næring, oplagringsorganer eller nogen filtreringsmekanisme. De lever af det vand og den næring, der er i luften, i de koncentrationer hvori stofferne forekommer. Det betyder at laver i meget høj grad er påvirkelige af det omgivende luftmiljø, men også af det substrat, som de vokser på. F.eks. vil en sur granitsten blive bevokset med laver, der er tilpasset livet på sure stenarter. Dog vil store sten, der er tit besøges af fugle, være helt overvoksede af laver, der helst vokser i et næringsrigt miljø. Fuglenes afføring ændrer overfladens kemi drastisk, og derfor ændres lavbevoksningen. Noget tilsvarende gør sig gældende i menneskepåvirkede miljøer. Nåletræer har en relativt sur bark, så det er “surbarksarter” der vokser på deres grene. Men hvis træerne står nær en gylletank, vil kvælstofpåvirkningen fuldstændigt ændre sammensætningen af laver, der vokser på træet. De fleste laver er følsomme over for luftforurening, fordi de ikke har mulighed for at filtrere skadelige stoffer fra. Der er dog nogle laver, som tåler meget af bestemte typer forurening. F.eks. var alle Københavns træer dækket af by-kantskivelav (Lecanora conizaeoides) og almindelig støvlav (Lepraria incana) i 1970-erne, hvor svovldioxid-niveauet i luften var meget højt. København blev alligevel kaldt en “lavørken”, fordi ingen andre laver kunne tåle luften i byen.

Klassifikation

Rige
Svampe
Række
Sæksvampe
UnderrækkeBasidiesvampe

Referencer

  • Alstrup, V. 2010. Laver. I Wind, P. & Pihl. S. (red.): Den danske rødliste. Danmarks Miljøundersøgelser, Aarhus Universitet.Danmarks Svampeatlas: svampe.databasen.org
  • Larsen, R.S. 2005. Lav og luftforurening. – Svampe i verden: 43-46
  • Søchting, U. 1994. Laver. – Natur og Museum 33 (3): 1-31
  • Søchting, U. 2010. Hvordan går det med Danmarks laver? I: Meltofte, H.: Danmarks natur 2010. Er nedgangen i naturtypernes og arternes mangfoldighed stoppet?
  • Søchting, U. Lav i klit og hede. De danske rensdyr- og bægerlaver og deres følgearter. BFN’s Forlag. 112 pp
  • Søchting, U. & Alstrup, V. 2008. Danish lichen checklist. Version 2. Biological Institute, University of Copenhagen
  • Søchting, U., Vestergaard, P., Clausen, P., Poulsen, R. S. & Bregnballe, T. 2012. Hvordan sikrer vi kysternes biodiversitet. I: Meltofte (red.):Danmarks natur frem mod 2020. Om at stoppe tabet af biologisk mangfoldighed
  • IUCN. 2012a. IUCN redlist categories and criteria. Version 3.1. Second edition. Gland, Switzerland and Cambridge, UK
  • IUCN 2012b.  Guidelines for application of IUCN Red List criteria at regional and national levels. Version 4.0. Gland, Switzerland and Cambridge, UK
  • IUCN 2016. Guidelines for using the IUCN red list categories and criteria, version 12. Cambridge, United Kingdom
  • Butchart, S.H.M., Akçakaya, H.R., Chanson, J., Baillie, J.E.M., Collen, B, Quader, S., Turner, W.R., Amin, R., Stuart, S.N. and Hilton-Taylor, C. 2007. Improvements to the Red List Index. PLoS One 2(1): e140

Almindelig væggelav, foto: Ulrich Søchting ©Almindelig væggelav (Xanthoria parietina) er udformet som et gulorange blad, der med undersiden hæfter sig til substratet, som kan være bark eller sten. Den gullige farve bliver mere intensiv jo mere eksponeret laven er, idet den beskytter væggelaven mod for kraftigt lys. Væggelaven vokser ca. 2 mm om året, og på overfladen sidder skiveformede frugtlegemer (apotecier), der danner sporer i sække. Almindelig væggelav er vores almindeligste lav på kviste og stammer af unge, lyseksponerede løvtræer, men den vokser også fint på eternittage, betonmure og bornholmske kystklipper, hvor den danner et spektakulært bælte. Arten er henført til rødlistekategorien livskraftig (LC). Foto: Ulrik Søchting ©

Slørkantlav, foto: Irina Goldberg ©

Almindelig slørkantlav (Thelotrema lepadinum) er en skorpelav med talrige frugtlegemer (apotecier), der sidder dybt placeret i kraterlignende indsænkninger. Inden for indsænkningen sidder en hindeagtig kant nærmest som et slør omkring den mørkegrå flade af frugtlegemet (derfor det danske navn). Arten vokser på glat bark af ældre løvtræer, overvejende bøg, i skove på mager jordbund. Den er hyppigst i Jylland. Arten er henført til rødlistekategorien næsten truet (NT). Foto: Irina Goldberg ©

Tørve-bægerlav, foto: Ulrich Søchting ©

Tørve-bægerlav (Cladonia incrassata) har tidligere været mere hyppig. Dens foretrukne voksested er flader af blottet, fugtig tørv i tørvemoser og tørvegrave. Det er ikke ofte der dannes korte, opefter kegleformet fortykkede podetier med røde, hvælvede frugtlegemer i toppen. Derfor er arten meget svær at skelne fra andre unge bægerlaver, og den er muligvis en del overset. Arten er henført til rødlistekategorien kritisk truet (CR). Foto: Ulrik Søchting ©