Aarhus University Seal / Aarhus Universitets segl

Svampe

Svampe Foto: Jens H. Petersen ©

 

I Den danske Rødliste 2019 indgår 3.314 arter af ikke lavdannende svampe. Heraf er 2.835 arter behandlet i perioden 2014-2019 efter IUCN´s rødlistekriterier (Moeslund et al. 2015 efter IUCN 2012a, IUCN 2012b og IUCN 2016), mens 479 arter ikke er behandlet siden Rødliste 2010 (efter metoderne i Wind 2003).

De fleste af de vurderede svampearter betragtes som en del af den danske natur, men 214 arter optræder tilfældigt eller er under etablering eller er ikke vurderet. Det har således været relevant at rødlistevurdere 3.100 af 3.314 svampearter, men yderligere svampearter er behandlet under lavdannende svampe (likener) eller som lavparasitter (lichenicole svampe).

Svampene er rødlistevurderet af Thomas Læssøe, og de enkelte vurderinger er kvalitetssikret af en af følgende personer: Rasmus Josias Gren Riis-Hansen, David Boertmann, Morten Tune Strandberg og Erik Arnfred Thomsen.

Bedes citeret: Læssøe, T., 2019. Svampe. I Moeslund, J.E. m.fl. (red.): Den danske Rødliste 2019. Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi. redlist.au.dk

Fotos ovenfor: Indigo-slørhat (Cortinarius eucaeruleus) og papegøje-vokshat (Gliophorus psittacinus). Jens H. Petersen ©

7.857Danske arter
3.314Behandlede arter
3.100Rødlistevurderede arter
1.662Rødlistede arter
573Truede arter
15Regionalt uddøde arter

Rødlistestatus

Af de rødlistevurderede arter er 54 % rødlistede (1.662 arter) og dermed henført til en af de seks kategorier: regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT) eller utilstrækkelige data (DD). De truede arter, dvs. de kritisk truede, truede og sårbare arter, udgør sammenlagt 18 % (573 arter) af de rødlistevurderede arter. Der er således en væsentlig højere andel af rødlistede arter af svampe og en lidt højere andel truede arter af svampe end for den samlede rødlistevurdering i Rødliste 2019.

Af de 3.100 rødlistevurderede arter er:

  • 15 arter (0,5 %) regionalt uddøde (RE) og forsvundet fra den danske natur. Det vurderes således, at det er hævet over enhver rimelig tvivl, at det sidste individ af arten, som havde en reel mulighed for reproduktion i Danmark, er forsvundet. Indigoskorpe (Terana caerulea) er sidst observeret i 1882. Arten er relativt hyppig i de indre dele af de vestnorske fjorde (men ikke fra de hyperoceaniske områder) og velkendt i foralperne og de vestlige dele af Storbritannien og i øvrigt fra bjergegne i store dele af verden. Det er usikkert, om det er små klimaændringer eller hårdhændet skovdrift, der bevirkede, at arten forsvandt fra de lollandske og fynske skove. Af de 15 arter er tre ikke-genvurderede arter fra Rødliste 2010 genfundne siden sidste rødlistevurdering. Det gælder Cotylidia pannosa, Lycoperdon caudatum (genfundet i 2019) og Porostereum spadiceum.
  • 99 arter (3 %) kritisk truede (CR) og har således ekstremt høj risiko for at uddø i den vilde natur. Safranporesvamp (Aurantiporus croceus) kendes aktuelt fra tre meget gamle ege på Lolland (1 træ) og to nærtstående træer ved Sorø. Kæmpepigsvamp (Climacon septentrionalis) kendes fra et meget gammelt bøgetræ i Vestsjælland (lokaliteten er helt ubeskyttet, og det vides ikke om træet står endnu).
  • 269 arter (9 %) truede (EN) og har dermed meget stor risiko for at uddø i den vilde natur. Spidsknoldet slørhat (Cortinarius aureocalceolatus) er efter 2008 fundet på blot en lokalitet; Pighud (Dentipellis fragilis) har ingen fund efter 2008 men fire efter 1991; Indigo-rødblad (Entoloma bloxamii) er blot fundet på tre overdrev efter 2008 og er som en lang række andre arter i denne kategori truet af tilbagegangen i åbent ugødsket græsland.
  • 205 arter (7 %) sårbare (VU) og har således stor risiko for at uddø i den vilde natur. Violetgrå Rødblad (Entoloma mougeotii) hører sammen med en lang række vokshatte, køllesvampe, andre rødblade og jordtunger til et artsrigt græslandssamfund, der kun trives i ugødsket græsland og lysåbne skove; Tørvemos-hjelmhat (Galerina sphagnorum) er et eksempel på en art, der er helt afhængig af åbne Sphagnum-dominerede tørvemoser - en naturtype i tilbagegang grundet dræning, tørvegravning og eutrofiering.
  • 50 arter (2 %) næsten truede (NT), hvilket betyder, at de er tæt på at opfylde kriterierne for at være truede (kritisk truet, truet eller sårbar). Bred Jordtunge (Geoglossum cookeanum) er helt afhængig af åbne ugødskede, gerne kalkpåvirkede habitater. Sådanne er under stadig tilgroning grundet manglende afgræsning og eutrofiering.
  • 1.024 arter (33 %) med utilstrækkelige data (DD) om udbredelse og bestandsstatus til en vurdering af deres risiko for at uddø. Andelen af arter i denne kategori er meget høj for de ikke lavdannende svampe, hvilket primært kan begrundes i, at der ikke foretages en systematisk monitering af arterne, at mange arter har en meget kort og uregelmæssig forekomst som frugtlegemer, og at der er et meget stort antal arter i sammenligning med antallet af eksperter. Af ovenstående årsager er viden om mange af disse arter derfor meget begrænset.
  • 1.438 arter (46 %) livskraftige (LC) og dermed i mindre fare for at uddø end de rødlistede arter. Kliddet fnughat (Tubaria furfuracea) trives i det overgødskede landskab, i flisbede i byerne og overalt, hvor der findes trærester i jorden.

Endelig er 100 arter (3 % af alle 3.314 svampe) ikke relevante (NA) at vurdere, da de optræder tilfældigt eller er under etablering. Knold-svolvhat (Hypholoma tuberosum) blev fundet i 2011 på flisbunker udlagt i forbindelse med musikfestivallen i Skanderborg. Arten dukkede igen op i 2015 ved Odense, men er blot fundet disse to gange. Arten blev beskrevet fra Canada i 1987 - også på flis. Yderligere 114 arter er ikke vurderet (NE) da datagrundlaget betragtes som utilstrækkeligt.

Indigo-slørhat, foto: Jens H. Petersen ©
Indigo-slørhat (Cortinarius eucaeruleus) er en meget kødfuld og kraftigt farvet slørhat, der repræsenterer en lang række såkaldte knold-slørhatte, der er tilknyttet bevægelig lerjord (plastisk ler) og bøgeskov, evt. med forekomst af andre løvtræer som eg og hassel. De er ligesom alle andre slørhatte ektomykorrhizasvampe. De er velundersøgte i Danmark og mange er meget sjældne og lokale i deres forekomst. Indigo-slørhatten kendes blot fra tre skovområder: Århus-skovene, Trelde Skovene og Vejlø Skov syd for Næstved. Indigo-slørhat er henført til kategorien truet (EN).
Foto: Jens H. Petersen ©



Figur 1, svampe.
Oversigt over fordelingen af rødlistekategorier for de rødlistevurderede arter af svampe (figuren til venstre). I figuren til højre er vist det samlede resultat for alle rødlistevurderede arter og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. I figurerne indgår 7 rødlistekategorier: regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT), utilstrækkelige data (DD) og livskraftig (LC). De seks første kategorier (røde og gule signaturer) udgør tilsammen de rødlistede arter. De truede arter omfatter kategorierne kritisk truet (CR), truet (EN) og sårbar (VU). Arter, der ikke er relevante at vurdere (NA) eller ikke er vurderet (NE), indgår ikke i figurerne.

Ændringer i rødlistekategorier

De danske dagsommerfugle er rødlistevurderet i flere runder. Den første samlede liste Rødliste 1990 behandlede 93 arter (Asbirk og Søgaard 1991), Rødliste 1997 behandlede 95 arter (Stoltze og Pihl 1998) og Rødliste 2010 behandlede 98 arter (Wind og Pihl 2010).

De danske ikke lavdannende svampe er rødlistevurderet i flere runder. Den første samlede liste Rødliste 1990 behandlede 903 forsvundne, truede og sjældne arter (Asbirk og Søgaard 1991), Rødliste 1997 behandlede 878 forsvundne, truede og sjældne arter (Stoltze og Pihl 1998) og Rødliste 2010 behandlede 2.869 arter af svampe (Heilmann-Clausen og Vesterholt 2010). En separat rødliste for de ikke lavdannende svampe blev publiceret af Foreningen til Svampekundskabens Fremme i samarbejde med Skov- og Naturstyrelsen (Vesterholt & Knudsen 1990).

I Rødliste 2019 har 819 rødlistede svampearter fået en anden trusselskategori end i 2010 vurderingen. For nogle arter skyldes kategoriskiftet, at arterne reelt er blevet mere eller mindre truede, men for langt hovedparten af ændringerne skyldes det et betydeligt bedre datagrundlag, der siden 2010 er skabt via projekterne Svampeatlas 1 og 2 finansieret af Aage V. Jensen Naturfond. Af de 819 arter er 496 arter tildelt en mindre truet kategori (se Tabel 1), men blot 24 arter vurderes at være udtryk for en reel ændring i status (Tabel 2). Syv arter har skiftet fra sårbar (VU) til truet (EN), herunder orangebrun troldhat (Rhodophana nitellina), prægtig mælkehat (Lactarius repraesentaneus), kantet ridderhat (Tricholoma arvernense) og tør ridderhat (T. sudum).

Tilsvarende er 323 arter vurderet mere truet end i 2010, og 25 af disse vurderes at være reelle ændringer. Heraf har 10 arter skiftet fra næsten truet (NT) til livskraftig (LC,) da data viser en markant fremgang. Dette er mest udtalt for krusblad (Plicatura crispa), der har bredt sig over det meste af landet på kort tid. Den sydlige rosafodet slimrørhat (Suillus collinitus) kan ikke betegnes som almindelig, men forekommer nu mange steder - ofte i bynære plantninger af fyr.

Som det fremgår af Tabel 1, omfatter Rødliste 2019 445 arter, der ikke blev behandlet i Rødliste 2010. Det drejer sig hovedsageligt om oversete eller forholdsvis nyindvandrede arter. Tilsvarende er 479 arter fra Rødliste 2010 ikke genvurderet i den nye rødlisterunde.

IUCN's Red List Index (RLI) måler ændringer i artsgruppers risiko for at uddø (Butchart et al. 2007) og beregnes for arter med gentagne vurderinger, hvor eventuelle kategoriskift skyldes reelle forandringer i, hvor truede arterne er. En indeks-værdi på 1 betyder, at alle arter er henført til kategorien livskraftig, mens en indeks-værdi på 0 betyder, at alle arter er regionalt uddøde. For svampene indgår 1.580 arter, der er rødlistevurderet i 2010 og 2019 (se Tabel 2 og Figur 2), og hvor eksperten har vurderet, at kategorierne fra de to perioder er sammenlignelige. Svampene scorer gennemsnitligt på rødlisteindekset med værdier på 0,892 og 0,893 i hhv. 2010 og 2019, hvilket hænger sammen med, at en ret stor andel af de arter, der indgår i beregningerne, er livskraftige. Der er en ingen væsentlig ændring i RLI-værdien fra 2010 til 2019, hvilket hænger sammen med, at få arter har ændret rødlistekategori.

Tabel 1, svampe Krydstabel over rødlistekategorier for svampe i den nuværende (Rødliste 2019 med 113 behandlede arter) og forrige rødliste (Rødliste 2010 med 98 behandlede arter). RE: regionalt uddød ikke relevant og NE: ikke vurderet. ”Ikke behandlet” angiver arter, der ikke blev behandlet i 2010 eller 2019. De grå celler på tværs i tabellen angiver arter, der ikke har skiftet kategori mellem de to vurderingsrunder. Tal over de grå celler viser arter, der har fået en mere truet vurdering i 2019 end 2010, mens tal under de grå celler (i de første 7 rækker) viser arter med en mindre truet vurdering i 2019. Kategoriskift kan være reelle ændringer i, hvor truede arterne er, men kan også skyldes andre forhold, fx taksonomiske ændringer eller forbedret datagrundlag.

Svampe Tabel 1

Svampe Figur 2
Figur 2,
svampe. IUCN´s Red List Index (RLI) for svampe i perioden 2010-2019. En RLI værdi på 1 svarer til, at alle arter er livskraftige (LC). En RLI værdi på 0 svarer til, at alle arter er forsvundet fra Danmark. Der indgår 1.580 arter i beregningen af RLI (P=0,57, Wilcoxon´s rangtest for korrelerede data). 

 

Svampe Tabel 2

Tabel 2, svampe. Krydstabel over rødlistekategorier for svampe i Rødliste 2019 og Rødliste 2010, hvor eksperten har vurderet, at kategorierne er reelt sammenlignelige mellem årene. Signaturforklaringen følger Tabel 1.

Aktuelle udviklingstendenser for truede og næsten truede arter

Som en del af rødlistevurderingen har eksperten også vurderet de nuværende udviklingstendenser for truede og næsten truede arter. For svampene er trenden for 1.746 rødlistede arter vist i Figur 3. Her fremgår, at mindre end 1 % af arterne vurderes at være i fremgang, 2 % er stabile, 3 % er i tilbagegang, 9 % er ukendte og for 85 % af arterne er udviklingstendenserne ikke vurderet. Det vurderes således, at udviklingstendenserne for svampene overvejende er ukendte.

Figur 3, svampe er vist i figuren til venstre (for 1.746 arter) og i figuren til højre er vist det samlede resultat for alle arter og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. For hver art er vurderet om den samlede bestand er i fremgang, stabil, i tilbagegang, ukendt eller ikke vurderet. I graferne indgår arter, der er rødlistet i enten Rødliste 2010 eller Rødliste 2019. Arter, der er livskraftige (LC) eller forsvundne (RE) i begge vurderingsrunder, samt arter, der i Rødliste 2019 ikke er relevante (NA) eller ikke er vurderet (NE), indgår ikke i figuren.

Levesteder

De fleste rødlistede svampe lever i skove. Dette skyldes dels, at der gennem årene er opbygget en enorm kulstofpulje i skovene, og mange svampearter lever af at nedbryde kulstof. Det skyldes dog også, at de dominerende skovtræer i Danmark danner ektomykorrhiza med en meget artsrig gruppe af svampe, som danner synlige frugtlegemer over jorden og dermed tilhører den gruppe af svampe, som det er muligt at rødlistevurdere med de nuværende metoder. Vigtige ektomykorrhizadannende træslægter udgøres af bøg, eg, pil, gran, ædelgran, fyr, birk, lind, bævreasp, hassel, el og avnbøg. Soløje udgør en ektomykorrhizadannende plante i en sjælden lysåben naturtype.

Hvis man opdeler svampene efter levesteder, er de tre store grupper af rødlistede svampe i skoven ektomykorrhizadannere, vedboende nedbrydere og jordboende nedbrydere. For både ektomykorrhizadannere og nedbrydere i jorden er det afgørende, om der er tale om muldbund med høj omsætningsgrad og produktivitet eller mordbund, hvor udtørring, lav førnekvalitet eller lav pH har nedsat omsætningsgraden. Ektoykorrhizadannerne er afhængige af, at deres træ-partner er til stede i skoven, og for mange arter skal træet have en vis alder, før svampen indfinder sig. Typiske artsrige svampegrupper, som danner ektomykorrhiza, er slørhatte, trævlhatte, ridderhatte, rørhatte, fluesvampe og tåreblade. En del svampearter kan bruge flere forskellige træpartnere, mens nogle arter kun indgår symbiose med en bestemt træslægt eller -art. Endvidere reagerer mykorrhizadannerne også på jordbundens pH, fugtighed og temperatur.

Vedboende arter er afhængige af, at der er dødt ved, som de kan kolonisere. Der er forskel på fungaen på kviste, grene og tykke stammer, og der er forskel på fungaen på træer, som gradvist svækkes og dør som del af en lang livscyklus, og fungaen på sunde træer som dør pludseligt ved at vælte i en orkan eller druknes ved oversvømmelse. De vedboende arter tæller især barksvampe og poresvampe, men pigsvampe og bladhatte som skærmhatte og huesvampe kan også vokse på dødt ved.

For de jordboende nedbrydere har jordens surhedsgrad, fugtighedsgrad, temperatur og nedbrydningsgraden af det organiske materiale stor betydning for sammensætningen af arter. Således er der stor forskel på fungaen på en sur jordbund med ufuldstændigt nedbrudte bladrester og en kalkrig skov med løs, sort muld. Tilsvarende er der forskel på arterne i en muldbund med tykke fugtige lag af nedfaldne bøgeblade og en varm kystskrænt, hvor erosionen fører til, at førnen blandes med den underliggende mineraljord.

Der findes en særlig funga i skove på åben, sandet og meget næringsfattig bund med mange arter af ridderhatte, slørhatte og pigsvampe. Mange af arterne forsvinder, hvis skoven vokser til, og der dannes muldbund, eller hvis belastningen med kvælstof fra luften er for høj.

En fjerde gruppe af skovlevende arter udgøres af en gruppe ikke beslægtede svampe, der i Danmark fortrinsvis findes i åbne ugødskede naturtyper men som også forekommer med mange arter i skovbevoksede habitater. Deres biologi er langt fra forstået men de anses på basis af kulstofisotopanalyser for at være biotrofe. Vigtige elementer udgøres af visse rødblade, køllesvampe, vokshatte og jordtunger.

Parker, slotshaver og kirkegårde er en særlig type af skovlignende levested, som er præget af gamle, bredkronede træer i et lysåbent miljø med gamle plæner og grusbelagte stier. Selvom levestedet er menneskeskabt, minder det om fortidens savanneagtige græsningslandskaber og huser derfor mange særprægede svampearter, der ofte er mere udbredte syd for Danmark.

Krattene udgør et andet skovlignende levested og opdeles typisk i tørre krat med fx tjørn, slåen, roser, æble og enebær og våde krat med især pil, bævreasp og birk. Krat er ofte mindre intensivt drevet end skove og plantager med flere forskellige arter af buske, end man finder i forstligt drevne skove. Buskenes nedfaldne løv er typisk let omsætteligt og danner en frodig muldbund, som bl.a. begunstiger arter af parasolhatte, silkehatte og stjernebolde. Hække og hegn omkring byens haver og parker er et kulturskabt eksempel på krat og et af de steder i byerne, hvor man kan finde rødlistede arter.

Næst efter skove og krat finder vi flest rødlistede arter på græsland. De typiske græslandssvampe udgøres af vokshatte, rødblade, køllesvampe og jordtunger med mindre grupper af kratvokshatte, nonnehatte, alfehatte, huesvampe m.fl. De fleste truede græslandssvampe findes kun på græslandslokaliteter med meget lang tidslig kontinuitet som lysåbent græsland og ikke på lokaliteter, som har været gødsket eller opdyrket. Græslandssvampene kan også forekomme på næringsfattige enge og på de lidt tørre knolde i kær. Desuden kan de forekomme i visse typer af skove – eksempelvis askemoser eller lysåbne græsningsskove. Græsland er også levested for en lang række af gødningselskende svampe, som dog synes mere knyttet til gødningen fra de græssende dyr end til græslandet som økosystem. Der er dog arter, der altid synes at forekomme i ugødsket græsland. Desuden findes en række af nedbrydere såsom huesvampe, hjelmhatte, keglehatte, stråhatte m.fl., hvoraf nogle er mere opportunistiske og også kan findes andre steder end græsland.

Klitter og strande har deres eget særegne samfund af svampe fordelt på arter, der er særligt tilpasset de dynamiske hvide klitter, og andre arter, som optræder i mere fikserede klitter. Her finder man eksempelvis et særligt samfund af bugsvampe (støvbolde, bovister, stilkbovister og stjernebolde) som tilsyneladende er særligt tilpasset ekstremt næringsfattig, åben og ikke for sur jordbund, som man finder det i nyligt stabiliserede klitter og strandvolde i egne med kalkrigt strandsand og rullesten. Tilsvarende finder man særlige samfund af stærkt specialiserede svampe i tørvemoser og bække samt på brandpletter. En meget artsrig gruppe udgøres af arter tilknyttet døde urtestængler. De fleste arter i dette samfund er ikke rødlistevurderede, da deres status er for dårlig kendt.

Bøg på kalk / Foto: Peter Wind ©
De fleste rødlistede svampearter lever i skove og bevoksninger af bøg, eg, pil, gran, ædelgran, fyr, birk, lind, bævreasp, hassel, el og avnbøg, der danner ektomykorrhiza er særligt vigtige levesteder for svampe. Typiske artsrige svampegrupper, som danner ektomykorrhiza, er slørhatte, trævlhatte, ridderhatte, rørhatte, fluesvampe og tåreblade. En del svampearter kan bruge flere forskellige træpartnere, mens nogle arter kun indgår symbiose med en bestemt træslægt eller -art. Endvidere reagerer mykorrhizadannerne også på jordbundens pH, fugtighed og temperatur. Bøg på kalk er en basisk og relativt næringsrig skovtype, der består af tæt bøgeskov. Bøgeskov på kalk ved Møns Klint. Foto: Peter Wind ©

Figur 4, svampe. Oversigt over fordelingen af levestedskategorier for de rødlistede arter af svampe (figuren til venstre). I figuren til højre er vist det samlede resultat for alle rødlistede arter og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. I figurerne indgår levesteder for arter med en af følgende rødlistekategorier: regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT) og utilstrækkelige data (DD). Levesteder for arter, der er vurderet livskraftige (LC), ikke er relevante at vurdere (NA) eller ikke er vurderet (NE) indgår ikke i figurerne. Da nogle arter forekommer på flere typer af levesteder, kan der indgå flere levesteder end arter i figurerne.

Figur 4b, svampe. Oversigt over fordelingen af kategorier af de substrater arterne lever på og de kulstofkilder arterne lever af for de rødlistede arter af svampe (figuren til venstre). I figuren til højre er vist det samlede resultat for alle rødlistede arter og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. I figurerne indgår substrater og kulstofkilder for arter med en af følgende rødlistekategorier: regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT) og utilstrækkelige data (DD). Levesteder for arter, der er vurderet livskraftige (LC), ikke er relevante at vurdere (NA) eller ikke er vurderet (NE) indgår ikke i figurerne. Da nogle arter forekommer på flere typer af substrater og kulstofkilder, kan der indgå flere af disse end arter i figurerne.

Trusler

De rødlistede svampe er først og fremmest truede af tab og forringelse af levesteder. De fleste rødlistede svampearter er knyttet til skove, hvor de typisk lever af at nedbryde dødt ved, førne og humus i døende eller døde træer eller i jordbunden, eller lever i symbiose med ektomykorrhizadannende skovtræer. Den mest indlysende trussel mod skovens truede svampearter er den systematiske fjernelse af biomasse i form af træstammer og grene. I det kommercielle skovbrug fjernes udgåede og svækkede træer ved tynding og sunde træer hugges og fjernes ved forstlig modenhed, længe inden de bliver svækkede og egnede som levesteder for svampe. Langt hovedparten af de danske skove er drevet forstligt, og efter en periode med en lille stigning i mængden af dødt ved er der de senere år sket et fald, så den gennemsnitlige mængde af dødt ved nu er på 3,4 m3 per ha. Dette tal skal sammenlignes med naturlige værdier på mere end 100 m3 per ha. Selv i skove, som er udlagt som del af Natura-2000 netværket og beskyttet af habitatdirektivet, er mængden af dødt ved på kun omkring 6 m3 per ha, hvilket vurderes at være langt under det, som skal til at understøtte en naturlig funga af vedboende svampe.

Fjernelsen af veddet fra skovene påvirker også jordbundens indhold og sammensætning af humus – således har urørte skove som Suserup Skov syd for Sorø ikke kun en rig funga af vedboende svampe, men også jordboende nedbrydere, som tilsyneladende trives i en skovbund med enorme mængder af helt eller delvist nedbrudte træstammer. I sådanne næsten naturlige skove er der også et stort indslag af arter, som vi i Danmark primært forbinder med åbent ugødsket græsland.

I de senere år har den stigende efterspørgsel efter biomasse i energisektoren medført, at det har kunnet betale sig at høste og flise bevoksninger af selvgroet skov og krat. Sådanne selvgroede skove kan have opbygget væsentlige værdier og indeholde rødlistede arter. Derfor er biomassehøst en særlig og alvorlig trussel mod svampene.

Det er ikke kun nedbryderfødekæden, som påvirkes, når hugstmodne træer fældes i de forstligt drevne skove. Det samfund af ektomykorrhizadannende svampearter, som er knyttet til de træer, som fældes, påvirkes naturligvis også. Det er uklart, i hvilket omfang svampene kan overleve under forskellige forstlige regimer. Den største trussel er naturligvis renafdrift og efterfølgende plantning af en ny træart (evt. en ikke ektomykorrhizadannende) – i det tilfælde vil en stor del af fungaen blive udryddet lokalt. Konvertering til en ny træart foregår stadigvæk i skovbruget, og ikke mindst sker der i disse år en konvertering fra nåletræ til løvtræ i de sandede nåletræsplantager. Man må dog også formode, at en gradvis hugst af gamle træer for at give plads til den opvoksende underskov kan medføre et gradvist tab af de sjældneste og mest krævende ektomyrrhizadannerne. Det synes i hvert fald at være en økologisk regel, at kontinuerte forstyrrelser favoriserer arter med pionéregenskaber, mens mere langsomt voksende specialister går til grunde.

Mangel på naturlige forstyrrelser kan også være en trussel mod svampene. Hvis ikke der er forstyrrelser, som skaber erosion eller deponering af nyt materiale ved kysterne, så vil nogle af de mere basiske og mineralrige (sand, ler, grus) jordbundstyper mangle, og jorde med tykke lag af tørv og muld vil komme til at dominere. Forstyrrelser er også med til at skabe variation i mikroklima, med forekomst af skovlysninger og anden varm bund – også inde i skovene – og særligt græsning har stor betydning for opretholdelse af den artsrige græslandsfunga. I vore dages landskab er såvel fortidens vilde planteædere som agerlandets historiske tamdyr i stort omfang forsvundet fra naturlige økosystemer. Husdyrene blev forment adgang til skovene ved fredsskovsforordningen i 1806, og gennem det 20. århundrede er dyrene gradvist forsvundet fra det lysåbne landskabs kyster, ådale og randmorænebakker. De græssende dyr er nøglearterne i økosystemerne, og udover at en række svampearter kun lever på dyrenes lort, så skaber dyrene vigtige lysåbne levesteder, veterantræer i skovene og lysåbne græsningsskove.

Eutrofiering er en trussel mod mange arter af svampe. Især inden for ridderhatte, jordboende pigsvampe i frynsesvampordenen og bugsvampe er der mange arter, hvor kvælstofdeposition er under stærk mistanke for at have medført en stor tilbagegang. En række af de arter, som trues af kvælstofdeposition, synes også at foretrække fysiske forstyrrelser, som medfører erosion og blotlæggelse af nyt substrat uden ophobet muld og tørv. Direkte gødskning eller indirekte gødskning via udvaskning eller tab i forbindelse med udbringning er en trussel mod svampe knyttet til næringsfattigt græsland, enge og moser.

Mere om svampe

Antal arter i Danmark

Svampe udgør deres eget rige, Svamperiget. Det totale artsantal, inkluderende alle økologiske grupper (altså også laver og også visse protister og chromister) som opgjort på Svampeatlas (taxonbasen) udgør 7.857 arter (enkelte uden formel status) pr. 20.december 2019. Men der findes formodentlig langt flere. Traditionelt er en række andre organismer blevet opfattet som svampe, fx svampedyrene (Mycetozoa/Myxomycota, Protozoa), og de er også medtaget i Danmarks Svampeatlas, selvom de ikke tilhører Svamperiget. En del af de ægte svampe er lavdannende – de lever i en mutualistisk symbiose med alger og/eller cyanobakterier. Disse er behandlet separat (se Laver). Rækkerne sæksvampe (Ascomycota) og basidiesvampe (Basidiomycota) udgør de mest artsrige rækker (så vidt vi ved), og mange laver synlige, mest kortlivede frugtlegemer.

Om artsgruppen

Svampe er organismer, der består af et mycelium, som er et netværk af genetisk ens celletråde (hyfer), der gennemvæver det substrat (jord, græsstrå, træstamme etc.), hvorfra svampen får sin næring. Dog optræder en del svampe udelukkende eller delvist i gærstadier af små knopskydende enkeltceller – en tilpasning til våde, næringsrige miljøer. Cellevæggene er primært opbygget af kitin – et stof, som vi ellers kender fra det ydre skelet hos leddyr, f.eks. insekter og krebsdyr. Myceliet kan evt. indgå i en kønnet formering med andre kompatible mycelier og kan i denne proces danne frugtlegemer, hvor svampens kønnede spredningsenheder – sporerne – dannes. Hos basidiesvampene er det normale, at fusionen sker på hyfeniveau men ikke på kerneniveau før en evt. frugtlegemdannelse. Et aktivt basidiesvampemycelie indeholder typisk cellekerner fra to kompatible primære mycelier, den såkaldte n+n fase. Mange svampe laver også eller i stedet aseksuelle sporer.

Svampene har ikke klorofyl i cellerne og kan derfor ikke selv danne sukkerstoffer via fotosyntesen. De er derimod heterotrofe organismer, der lever af forskellige slags organisk stof. Mange svampe nedbryder dødt organisk materiale – nogle endda kun et helt specifikt medium. Fx lever nåle-bruskhat (Gymnopus perforans) kun af nåle fra nåletræer. En lang række andre svampe er så specialiserede, at de kun kan vokse på eller i forbindelse med en helt speciel organisme, fx en hasselbusk. Andre lever som parasitter ved at nedbryde levende organismer, inklusive andre svampe. Arter af meldug (Erysiphales), rust- og brandsvampe lever på levende planter. Arter af rodfordærver (Heterobasidion) angriber nåletræer via rodsystemet og forårsager et råd nederst i stammen. Arter af flueskimmel (Entomophthora m.fl.) og snyltekølle (Cordyceps, Ophiocordyceps m.fl.) angriber og dræber levende insekter og edderkopper. Atter andre svampe fanger aktivt deres bytte. Det gælder fx arter af filthat (Hohenbuehelia) og voksskive (Orbilia), der kan fange rundorme på klistrede organer eller strangulere dem via en snaremekanisme.

Andre svampe har valgt en helt anden strategi, nemlig at samarbejde i en mutualistisk symbiose. Nogle af disse danner forskellige typer af mykorrhiza (svamperod) med træerne, hvor svampens mycelium vokser sammen med og ind i trærødderne og dermed kan erstatte og udvide rodhårenes funktion med at optage vand og næringssalte. Det er en uhyre udbredt strategi og findes i tre rækker, dog mest hos sæk- og basidiesvampe. Langt de fleste plantearter har en form for mykorrhizasvampe i deres rødder, selv diverse rosetplanter i vores oligotrofe søer.

Svampe er utrolig mangfoldige både i udseende og levevis. De findes overalt på kloden og er udbredt i alle landjordens mange forskellige biotoper, også i vandige miljøer, både de salte og de ferske. Deres økologiske rolle er enorm, og mange svampe er helt uundværlige for mennesker, inklusive som producenter af medicin, mad og produkter til specielle formål inden for landbrug og industri.

Klassifikation

Rige
Svamperiget
Række

Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Piskesvampe, Koblingssvampe, Arbuskelsvampe, Sæksvampe og Basidiesvampe

Referencer

  • allearter.dk
  • https://artfakta.se/artbestamning
  • https://www.dyntaxa.se/
  • artskart.artsdatabanken.no
  • https://www.verspreidingsatlas.nl/paddenstoelen
  • www.pilze-deutschland.de
  • gbif
  • www.daim.snm.ku.dk › svampeherbariet
  • Danmarks Svampeatlas: svampe.databasen.org
  • Svampe i verden. – Foreningen til Svampekundskabens Fremme 1905-2005, 69 s.
  • Bas, C., Kuyper, T.W., Noordeloos, M.E. & Vellinga, E.C. (eds.) 1990. Flora agaricina neerlandica 2. A.A. Balkema, Rotterdam,137 pp
  • Bas, C., Kuyper, T.W., Noordeloos, M.E. & Vellinga, E.C. (eds.). 1999. Flora agaricina neerlandica 4. Rotterdam, 200 pp
  • Bas, C., Kuyper, T.W., Noordeloos, M.E. & Vellinga, E.C. (eds.) 1995. Flora agaricina neerlandica 3. A.A. Balkema, Rotterdam,183 pp
  • Bas, C., Kuyper, T.W., Noordeloos, M.E. & Vellinga, E.C. (eds.) 1988. Flora Agaricina Neerlandica I. A.A. Balkema, Rotterdam, 182 pp
  • Boertmann, D. 2010. Fungi of Northern Europe 1. The genus Hygrocybe. 2nd ed. Danish mycological society, 200 pp
  • Knudsen, H. & Vesterholt, J. (eds.) 2012. Funga nordica. Agaricoid, boletoid, clavarioid, cyphelloid and gastroid genera. Nordsvamp, 2.ed., 1083 pp
  • Ludwig, E. 2001. Pilzkompendium 1. Beschreibungen und Abbildungen. IHW-Verlag, Eching, 758 pp, 188 pls
  • Ludwig, E. 2007. Pilzkompendium 2. Beschreibungen. Die grösseren Gattungen der Agaricales mit farbigem Sporenpulver (ausgenommen Cortinariaceae). Fungicon-Verlag, 723 pp. & Abbildungen 209 pp
  • Ludwig, E. 2012. Pilzkompendium 3. Beschreibungen. Die übrigen Gattungen der Agaricales mit weissem Sporenpulver. Fungicon-Verlag, 881 pp. & Abbildungen 298 pp
  • Ludwig, E. 2017. Pilzkompendium 4. Beschreibungen. Cortinariaceae (Galerina, Hebeloma, Inocybe, Phaeogalera, Cortinarius Teil I mit den Untergattungen Cortinarius, Dermocybe, Leprocybe, Phlegmacium). Fungicon-Verlag, 793 pp. & Abbildungen 272 pp
  • Morgado, L.N., Noordeloos, M.E., Lamoureux, Y. & Geml, J.  2013. Multi-gene phylogenetic analyses reveal species limits, phylogeographic patterns, and evolutionary histories of key morphological traits in Entoloma (Agaricales, Basidiomycota). Persoonia 31: 159-178
  • Morozova, O.V., Noordeloos, M.E. & Vila, J. 2014. Entoloma subgenus Leptonia in boreal-temperate Eurasia: towards a phylogenetic species concept. Persoonia 32: 141-169
  • Noordeloos, M.E., Kuyper, T.W. & Vellinga, E.C. (eds.) 2005. Flora agaricina Neerlandica 6. Taylor & Francis, 227 pp
  • Noordeloos, M.E. 2004. Fungi Europaei 5A. Entoloma s.l. Supplemento. Edisioni Candusso: 761-1378.
  • Jens H. Petersen. Svamperiget. - Aarhus Universitet/Gyldendal, 343 s.
  • Jens H. Petersen. I svampenes rige. - Gyldendal, 265 s.
  • IUCN. 2012a. IUCN redlist categories and criteria. Version 3.1. Second edition. Gland, Switzerland and Cambridge, UK
  • IUCN 2012b.  Guidelines for application of IUCN Red List criteria at regional and national levels. Version 4.0. Gland, Switzerland and Cambridge, UK
  • IUCN 2016. Guidelines for using the IUCN red list categories and criteria, version 12. Cambridge, United Kingdom
  • Butchart, S.H.M., Akçakaya, H.R., Chanson, J., Baillie, J.E.M., Collen, B, Quader, S., Turner, W.R., Amin, R., Stuart, S.N. and Hilton-Taylor, C. 2007. Improvements to the Red List Index. PLoS One 2(1): e140


Toppet stenmorkel (Gyromitra fastigiata) er en stor og markant stenmorkel og en international sjældenhed. Den er tilknyttet meget kalkholdig jord i tilknytning til råddent løvtræ. I Danmark er den kun fundet i Allindelille Fredskov, men er ikke set siden 1997. Den ligeledes meget sjældne flad stenmorkel (Gyromitra parma) forekommer direkte på veddet af store, væltede bøgestammer og forekommer også i Allindelille på adskillige stammer og tidligere også i Suserup Skov (med det seneste fund fra 1986). Toppet stenmorkel er henført til kategorien kritisk truet (CR)Foto: Thomas Læssøe ©

Safrangul pragtporresvamp, foto: Thomas Læssøe

Den hovformede, ret blødkødede orange poresvamp, safrangul pragtporesvamp (Aurantiporus croceus), lever udelukkende i meget gamle egetræer, som den uendeligt langsomt udhuler. Den sætter enårige frugtlegemer, ofte højt i levende træer, men kan også fortsætte med at danne frugtlegemer på væltede døde stammer. Den samme eg kan fint huse andre svampe med samme levevis, f.eks. svovlporesvamp (Laetiporus sulphureus) og oksetunge (Fistulina hepatica). Arten er p.t. kendt fra to egebestande (Løgnor på Lolland med et træ) og Sorø Sønderskov ved Flommen på to træer. Safrangul pragtporesvamp (Aurantiporus croceus) er henført til kategorien kritisk truet (CR). Foto: Thomas Læssøe ©


Rosenrød huesvamp, foto: Jens H. Petersen

Rosenrød huesvamp (Mycena rosella) er en markant huesvamp, der nedbryder nåleførnen i nåleplantager, gerne i ældre plantager med et fugtigt skovmiljø. Den er tilsyneladende gået tilbage, men årsagen til denne tilbagegang er uklar. Den synes at have de mest stabile forekomster i det centrale Midtjylland. Den kan minde lidt om rødmælket huesvamp (Mycena sanguinolenta), der også har en farvet lamelæg, men også en rød saft i kødet. Denne er meget vidt udbredt og almindelig, men i Holland er der påvist en stor tilbagegang også for denne art. Rosenrød huesvamp er henført til kategorien truet (EN)Foto: Jens H. Petersen ©